五百歲的鯊魚,與被逼放棄長壽的哺乳動物

目前已知的脊椎動物最長壽紀錄,是一條大約生於明朝的格陵蘭睡鯊,壽命上限估計可達 502 歲。而按照生物學的算帳方式,人類的壽命理論上不該這麼「短」——這件事,很大程度上要怪雞的祖先親戚。

先看紀錄冊。壽命最長的羊膜動物是亞達伯拉象龜:一隻叫喬納森的塞舌爾巨龜今年 194 歲仍然健在,上限紀錄則是一隻叫阿德維塔的象龜,從記載推斷其壽命高達 255 歲。

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最長壽的脊椎動物,正如前面所說,是格陵蘭睡鯊——這個物種生長極其緩慢,平均 150 歲才成年。

哺乳動物的紀錄保持者是弓頭鯨,壽命約 130 到 200 歲。但哺乳動物的壽命與體重大致呈異速生長關係——鯨魚的長壽是靠巨大的體型撐起來的,遠不如一隻 31 歲的裸鼴鼠那麼驚人。

所以壽命需要做體型校正:先按體重預測壽命,再把實際壽命除以預測值,得到的比值就是壽命商(LQ)。

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按照這個標準,裸鼴鼠和現代人的壽命商大致相當,都是 LQ = 4.5,遠高於弓頭鯨的 LQ = 1.8。換句話說,現代人已經活到同體型哺乳動物平均水平的 4.5 倍了——這很大程度上源於醫療、衣食住行的發展,把環境脆弱性的影響降到了最低。

然而,同體型下最長壽的哺乳動物既不是現代人,也不是裸鼴鼠,而是蝙蝠。

Species Longest recorded life Body size Longevity quotient (LQ)
Greenland shark ~502 years (oldest vertebrate) ~1 tonne —
Bowhead whale 130–200 years ~75–100 t 1.8
Modern human ~122 years ~70 kg 4.5
Naked mole rat ~31 years ~35 g 4.5
Brandt's bat 41+ years ~7 g 8–9.8

布氏鼠耳蝠(Myotis brandtii)已經活過 41 歲,體重卻只有大約 7 克,壽命約為按體型預測值的 9.8 倍。在所有哺乳動物中,只有 19 種的壽命商比人類長,其中 18 種是蝙蝠。在其他同體型哺乳動物眼裡,蝙蝠的壽命就相當於我們看一個能活 1000 歲的成年人。

蝙蝠為什麼能活這麼久?主流觀點認為是飛行能力的進化帶來的意外紅利。飛行需要極高的代謝,會產生大量活性氧(ROS),為了對抗這些有害分子,蝙蝠進化出了卓越的抗氧化防禦機制——順帶把壽命也延長了。牠們體溫長時間維持在 40℃,心跳最快可達每分鐘數百到上千次。

而且這種超長壽命至少獨立演化出了四次。對蝙蝠演化樹上壽命商(LQ)的祖先狀態重建表明,極長的壽命(LQ > 4.2)分別在以下譜系中獨立出現:

菊頭蝠屬(Rhinolophus)——例如馬鐵菊頭蝠(Rhinolophus ferrumequinum),獨立演化出超長壽命。

吸血蝠(Desmodus rotundus)——第二次獨立演化出 LQ > 4.2。

長耳蝠屬(Plecotus)——例如灰長耳蝠(Plecotus auritus),第三次獨立演化。

鼠耳蝠屬(Myotis)——至少一個譜系,包括布氏鼠耳蝠(Myotis brandtii),第四次獨立演化。

但近年的研究把問題翻了個面:也許不是蝙蝠壽命太長,而是我們哺乳動物的平均壽命太短了。

2022 年 6 月,一篇發表在《科學》雜誌上的論文彙集了全球 77 種爬行動物和 107 個兩棲動物種群的野外數據,發現其中約四分之三的物種衰老速度慢到可以忽略不計:動物在 10 歲時一年內死亡的機率是 1%,活到 100 歲時死亡機率仍然是 1%。相當於人類從 3 歲開始就是青壯年,一壯就壯到 97 歲,最後 3 年才算老年,可以享受漫長的青壯年時光,不用被衰老折磨。

壽命瓶頸,用時間線展開:

二疊紀(約 3 億–2.5 億年前)——羊膜動物分化:合弓類(通往哺乳動物的譜系)與蜥形類(爬行動物與鳥類的譜系)分道揚鑣。

三疊紀–侏羅紀(約 2.5 億–1.5 億年前)——恐龍主導。哺乳動物祖先被擠進又小、繁殖又快、壽命又短的生活方式,無限再生牙齒就此丟失。

白堊紀(約 1.5 億–6600 萬年前)——長壽基因持續丟失;三色視覺與光裂解酶 DNA 修復系統從哺乳動物譜系中消失。

新生代(6600 萬年前–現在)——恐龍滅絕,哺乳動物輻射崛起——但長壽基因沒有回來。

一個解釋是「體溫調節模式假說」:變溫動物代謝更低、壽命更長。但鳥類的代謝比哺乳動物還要旺盛,壽命仍然比同體型哺乳動物長得多——所以溫度不是主因。第二個解釋是「壽命瓶頸假說」:哺乳動物獨特的衰老模式是過去生態位的遺留——恐龍讓哺乳動物的祖先徹底拋棄了長壽基因,直到現在都受到遺傳困擾。

證據在排隊。哺乳動物失去無限再生牙齒的時間段,恰好就在中生代的侏羅紀;三色視覺也在中生代丟失(靈長類後來因為蛇的威脅和尋找成熟果實的需求重新演化回來);「光裂解酶 DNA 保護系統」也在恐龍時代的真獸類哺乳動物譜系中消失了。

速生速死讓哺乳動物的親代把子代養大就直接老死,子代們不必和其他親代競爭食物資源;種群更新加快,不適應環境的老死得也快,減少了與適應環境後代的競爭。這就是哺乳動物在恐龍壓制下苟且偷生一億多年付出的代價——放棄長壽。

端粒把機制變得可見

具體的機制在這裡開始變清晰。端粒是真核生物染色體末端的重複 DNA 序列,是串聯的 5′-TTAGGG-3′ 重複序列,在染色體兩端形成保護性結構。隨著每一次細胞分裂,端粒都會變短;當端粒縮短到臨界值,細胞會發出 DNA 損傷信號,進入細胞衰老——衰老在細胞層面的起點。

在生殖細胞、幹細胞和癌細胞中,端粒的維持依賴端粒酶——一種能將重複序列重新補回染色體末端的逆轉錄酶。

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蝙蝠是打破規則的例外。在壽命最長的蝙蝠物種(如鼠耳蝠屬)中,沒有任何證據表明端粒會隨年齡增長而縮短。長壽蝙蝠進化出了更好的機制來預防和修復年齡引起的細胞損傷,其中 ATM 和 SETX 兩個基因可能發揮了重要作用。出人意料的是,蝙蝠沒有表現出端粒酶的表達,卻依然幾乎不得癌症——要知道端粒酶活性過高,患癌風險會顯著提高。

所以下次再聽到 500 歲的鯊魚、或者活得像 1000 歲人類的蝙蝠時,記得故事的另一面:哺乳動物曾經被擠進短命的生活方式裡,而我們現在四倍於平均水平的壽命,本身已經是熬過一億多年恐龍壓制的例外。

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>References

本文的壽命紀錄、壽命商與端粒生物學,依循所列文獻(Nature 538, 257-259, 2016; Science abm0151, 2022; J Gerontol A 60, 1366-1368, 2005; Curr Biol 26, R397-R399, 2016)。示意圖為 AI 生成,動物照片為來源攝影。